Champion EL Minja's Thsang-Pa on the move!

Erfelijkheid bij honden, Genetics of the Dog

Voordracht Syntra 04/03/2004

Home-Start

Genetica pagina

Voordracht Syntra 04/03/2004

 1.     Erfelijkheid

Wie erfelijkheid of genetica wil bestuderen dient zich eerst af te vragen welke kenmerken of aandoeningen hij of zij als erfelijk mag beschouwen. Pas als er zekerheid bestaat over het erfelijk karakter, kan de vraag gesteld worden hoe het kenmerk overerft.

Een kenmerk is erfelijk als het in een familie, een ras of diersoort meer voorkomt dan in een andere familie, ras of diersoort en dit onder verschillende milieuomstandigheden. Het feit dat het beschouwde kenmerk in het ene ras frekwenter voorkomt dan in het andere ras doet geen afbreuk aan het al of niet erfelijke karakter ervan. De blauwe oogkleur van het kaukasische ras (mens) is frekwenter te zien dan bij het negroÔde ras en heeft dus een erfelijke achtergrond. In sommige families komt de oogkleur bruin meer voor dan de blauwe oogkleur. Of deze kaukasische mensen nu opgroeien in Afrika, Amerika of AziŽ, zij zullen de blauwe oogkleur ontwikkelen.

Strikt bekeken zijn de meeste kenmerken erfelijk. Je kan bvb stellen dat het breken van botten zuiver traumatisch is, alhoewel je hier weer kan stellen dat de ene persoon of familie of ras of diersoort in aanleg (= genetisch) brozere botten heeft dan de andere. Natuurlijk als de kracht die uitgeoefend wordt op de botten immens groot is, is het breken van het bot zuiver traumatisch.

Eens er zekerheid is over het feit dat het beschouwde kenmerk een erfelijke achtergrond heeft, is de tweede belangrijke vraag op welke manier het overerft. De manier van overerven kan gaan van zeer eenvoudig (Mendeliaans) tot extreem complex (Galtonisme). Tussen deze twee vormen zijn allerlei tussenvormen. Voor de meeste mensen stopt het begrip erfelijkheid bij de eenvoudige Mendeliaanse kwalitatieve overerving. Wat niet terug te brengen is tot deze eenvoudige vorm is voor hen niet erfelijk (dit is dus fundamenteel fout). 

Om te begrijpen hoe een kenmerk overerft, is het belangrijk om een een paar genetische basisbegrippen te doorgronden. Het DNA, die de genetische informatie draagt, is terug te vinden op de chromosomen, die zich in de kern van de lichaamscel bevinden. Op de chromosomen zijn verschillende plaatsen te vinden. Dit zijn de zgn. Loci (= plaats). Deze loci zijn te vergelijken met ons adres. Ik woon op de wereld in BelgiŽ, in de gemeente waarschoot, straat leest en huisnummer 81. Een bepaald kenmerk zijn adres of locus is chromosoom 12,  vůůr het centromeer, op bvb 100 eenheden van een ander herkenbaar punt. Aangezien chromosomen in paren voorkomen, komt dezelfde locus twee maal voor en is een kenmerk ook dubbel aanwezig in het DNA. Er zijn dus twee Frank Coopmannen met hetzelfde adres. Een kenmerk kan een vorm van haarkleur, oogkleur, haarlengte,.... zijn. Een kenmerk noemt men een gen. Elk gen heeft zijn locus. Elk kenmerk kan zich op een verschillende manier uiten. De haarlengte kan kort of lang zijn, een oogkleur kan blauw of bruin zijn, een haarkleur kan bruin of blond zijn. Deze varianten  van een kenmerk of gen noemt men een allel. Per kenmerk of gen kan men enkel ťťn variant hebben, maar ook twee of meerdere. Per dier kunnen er echter maar twee allelen per gen voorkomen (er zijn maar twee plaatsen!!!). Een dier kan het allel voor zwarte haarkleur in dubbel hebben (homozygoot), een zwart en bruin haarkleurallel (heterozygoot), twee bruine haarkleurallelen (terug homozygoot, maar nu voor bruin), een zwart en geel haarkleurallel (terug heterozygoot, maar voor verschillende allelen), ....... hebben. Meerdere allelen per gen noemt men multiallelisme. Allelen binnen een gen gaan overheersen of zich onderdanig opstellen, of mengen of zich tegelijkertijd gaan manifesteren. We spreken van dominantie (het dominante allel toont zich altijd en verbergt het andere allel in de het uiterlijke (= fenotype) van het dier), recessiviteit (dit is het allel dat zich laat verbergen door het domniante en enkel te zien is als het in homozygote vorm voorkomt), co-dominantie (beide allelen zijn te zien in het fenotype, zowel zwarte haren als witte haren te zien), en intermediare overerving (hetgeen te zien is, is een mengeling van beide allelen; wit en rood geven roze kleur).   

Op dit niveau is alles nog tamelijk eenvoudig. Als men natuurlijk verschillende kenmerken of genen (bvb haarkleur en haarlengte) tegelijk gaat bekijken en proberen voorspellen in welke verhoudingen verschillende combinaties (langhaar zwart, langhaar bruin, langhaar geel, korthaar zwart, .....) gaan verschijnen, wordt het al iets complexer (dit valt nog onder het Mendelisme). Als men dan nog weet dat er nog andere genen zijn met elk hun verschillende allelen die ook haarlengte of haarkleur gaan beÔnvloeden, dan gaan we stilletjes aan de richting uit van het complexe. Een combinatie van meerdere genen voor haarkleur maken dat we verschillenden tinten zwart, bruin, geel zullen krijgen. Ook de haarlengte kan van zeer kort naar zeer lang evolueren met allerlei tussenstappen. Er kunnen ook extreme interacties zijn waarbij het ene allel van een gen de veruiterlijking van het allel van een ander gen volledig onderdrukt. Het mooiste voorbeeld is een Duitse Herder die het allel voor zwart in zich draagt, maar die ook een ander allel voor verbleking in zich draagt en die uiterlijk volledig wit is. Het feit dat meerdere genen de veruiterlijking van een kenmerk beÔnvloeden doet de geneticus spreken van een polygeen kenmerk (we evolueren in de richting van het galtonisme). Om het nog complexer te maken, moeten we er rekening mee houden dat ook omgevingsfactoren het uiterlijke kenmerk gaan beÔnvloeden. Wie kent er niet het fenomeen waarbij de zomerzon de blonde meisjes en jongens afbleekt tot wittekoppen. Genetisch zijn deze kinderen niet gewijzigd. Het geven van wortelextracten maakt dat bepaalde gele tinten bij honden veranderen naar meer oranje tinten. Genetisch zijn deze dieren nochtans niet gewijzigd. Van zodra genen en milieu hand in hand het veruiterlijken van het kenmerk gaan beÔnvloeden, dan spreken we van multifactoriŽle kenmerken. Het fenotype (P) is de resultante van de genen (G) en het milieu (M).

P = G + M

Heeft het milieu geen enkele invloed, dan wordt het fenotype volledig bepaald door de genen van het dier (of de mens; P = G). Is er geen enkele genetisch invloed, dan is de omgeving van het dier volledig verantwoordelijk voor hetgeen we zien (P = M). In deze formule zit dus ook de eenvoudige vorm vervat. Het is natuurlijk zonneklaar dat als het fenotype de resultante is van zowel G als M, het enorm moeilijk wordt om het veruiterlijken van een kenmerk te bevatten. G en M kunnen voor de verschillende kenmerken in verschillende verhoudingen P gaan veruiterlijken. Om deze vorm van genetica te kunnen bevatten is het nodig om statistische methoden te gaan gebruiken. Deze statistiek is aangepast aan de genetica en heeft aanleiding gegeven tot de kwantitatieve genetica (= Galtonisme; complex). Deze tak staat pal tegenover de kwalitatieve genetica (= Mendeliaans; eenvoudig). Een kwalitatief kenmerk is een ďjaĒ of ďneeĒ kenmerk, een hond is zwart of bruin, het haar is lang of kort. Een kwantitatief kenmerk is gradueel, de ene hond is zwarter of bruiner dan een andere, die op zich weer zwarter of bruiner is dan een andere en wiens haar net iets korter is dan een andere hond, die eigenlijk lichtbruin is. De kwantitatieve geneticus berekent parameters zoals totale, genetische, milieu- en random variatie, erfelijkheidsgraden (h≤) en genetische correlaties. Hij vraagt zich af hoeveel van het kenmerk door genen en hoeveel er door milieuparameters worden veroorzaakt. Hij wil ook wel weten welke milieuparameters meer effect hebben dan andere. M.a.w.dit is specialistenwerk.

Een belangrijke parameter, de h≤, wordt regelmatig gebruikt. De h≤ is de verhouding van de genetische variatie tot de totale variatie. Het zegt hoeveel van het kenmerk dat beschouwd wordt door genetische componenten wordt bepaald en hoeveel door milieufactoren. Erfelijkheidsgraden zijn geen vast gegeven, maar evolueren afhankelijk van de beschouwde populatie en in de tijd. Bekijkt men de totale hondenpopulatie dan zal de h≤ voor heupdysplasie rond de 0,2 draaien. Verengt men de populatie tot ťťn enkel ras, dan kan het resultaat een lagere h≤ zijn (rassen waar bijna geen HD voorkomt, zoals Belgische Herder) maar ook een hogere  (bvb rassen zoals Duitse Herder, Berner Sennen,....). Neemt men uit de aangetaste rassen een bepaalde familie, dan is het goed mogelijk dat de h≤ evolueert naar waarden van 0,5 tot 0,7. In zoín families wordt heupdysplasie van generatie tot generatie overgeŽrfd en kan men ondanks alle milieu ingrepen (bvb, weinig beweging, goede voeding) de heupdysplasie eigenlijk niet voorkomen.

Wat ook belangrijk is dat de h≤ gecorreleerd is met het kenmerk vastgelegd volgens een bepaald concept. De erfelijkheidsgraden voor HD zoals hierboven beschreven zijn deze van HD gediagnosticeerd met de klassieke FCI Ė methode met de minimumleeftijd van 12 to 18 maand. Bij het vastleggen van heupdysplasie met de Penn-HiP methode op de leeftijd van zes tot acht maand stijgt de h≤ voor HD tot 0,5 over alle rassen heen. Het leeftijdsverschil maakt dat minder milieu invloeden de juistheid van de diagnose kunnen beÔnvloeden en dat de diagnose op jonge leeftijd een betere weergave is van het genetische potentiŽel (= wat hij zal doorgeven aan zijn nakomelingen) van het dier in onderzoek.    

2.     Domesticatie

Uit moleculair onderzoek, voornamelijk sequentieanalyse van mitochondriaal DNA, zijn al veel aanwijzingen gekomen dat de gedomesticeerde hond uitsluitend het resultaat is van domesticatie van de wolf. De eerste aanzetten tot domesticatie vonden waarschijnlijk zoín honderdduizend jaar geleden plaats, al zijn er ongetwijfeld meerdere van dergelijke aanzetten geweest.

Naar Dr. J. Simpson; Benaderingen in de rashondenfokkerij (Proceedings of the centennial conference Dutch kennel club).

De hond is de eerste diersoort die ongeveer 12.000 jaar geleden gedomesticeerd werd (Hart, 1985a). Domesticatie is een proces waarbij een dierenpopulatie zich aanpast aan de mens en aan gevangenschap. Volgens Price (1999) liggen aan de basis van dit proces genetische veranderingen die optreden over generaties heen en ontwikkelingsmechanismen (vb. leren) die geÔnduceerd worden door de omgeving en die in elke generatie opnieuw voorkomen. Deze genetische veranderingen zouden het resultaat zijn van inteelt, genetische drift, artificiŽle selectie, natuurlijke selectie in gevangenschap en gerelaxeerde selectie (selectie tegen bepaalde gedragingen die belangrijk zijn om te overleven in de natuur). Met genetische veranderingen worden ook veranderingen in allelen Ė en genotypen frequentie bedoeld, want genetische veranderingen zijn in strikte zin eigenlijk mutaties die toevallig optreden en niet door het proces van domesticatie. Domesticatie kan bepaalde mutaties bevoordelen en zo hun frequentie veranderen. De gedragsontwikkeling bij dieren die gedomesticeerd zijn is gekarakteriseerd door veranderingen in de kwantitatieve eerder dan in de kwalitatieve sfeer (Hart, 1985b; Price, 1999). Domesticatie veronderstelt een genetische controle over gedrag. Het verschil tussen een getemd wild dier en een gedomesticeerd dier is dat bij het gedomesticeerde dier veranderingen zoals een reductie van angst en agressieve reacties tegenover mensen o.a. zijn bereikt door selectief fokken. De soortspecifieke karakteristieken zijn bij het gedomesticeerde ras intrinsiek veranderd. Temmen daarentegen houdt in dat gedragsveranderingen worden tot stand gebracht enkel binnen het leven van een dier door vroege ervaringen, leren en de fysieke beperkingen van de omgeving (Hart, 1985b), dus buiten enige genetische invloed.

Uit: Agressie bij de hond (Canis familiaris); Problemen verbonden met de genetische evaluatie. Coopman F.1, Struelens E.4, Audenaert K.2, ÷dberg F.O.1 Peremans K.3, Jacobs K.1, Haegeman A.1, Peelman L.1, Van Zeveren A.1, Van Bree H.3, Dierckx, K.5,Verschooten F.3

 

3.     Pakwerk

Pakwerk kan gedaan worden om louter sportieve motieven (de zgn. Sporthond) maar ook omwille van professionele noodzaak. In dit laatste geval zal de hond getraind worden op de burger (bescherming met een burgermouw), terwijl bij de sport de hond wordt getraind op een pakwerker (volledig bijtpak of beschermpak met bijtmouw). 

Twee belangrijke termen spelen een centrale rol in het pakwerk; verdediging en de aanval.

Bij verdediging wordt de hond geleerd om enkel dan te bijten als zijn geleider of hijzelf wordt aangevallen of indien de belaagde weigert zich over te geven (hij vlucht). PrincipiŽel valt de hond aan zonder een bevel daartoe te krijgen. De situatie beslist wat hij moet gaan doen. Hij zal ook zelf het gevecht (= bijten) stopzetten als de weerstand wegvalt. De verdedigingshond zal principiŽel geen stilstaande man bijten. De verdedigingshond wordt geleerd om in de arm te bijten.

Bij het aanvalspakwerk valt de hond aan op bevel van de geleider. De aanval kan op bevel worden stopgezet. Het bijten wordt stopgezet op bevel. Een aanvalshond kan ook een stilstaande man bijten en vasthouden. Hij bijt zowel op de arm als op het been.

Met  toestemming Dr Frank Coopman, Copyright 2004